Modelos de optimalidad y teleologismo

La optimalidad y las causas finales en la historia de la biología

El paradigma que dominó la biología durante miles de años, y que se inició con Aristóteles, puede ser introducido de la siguiente manera. Si riega durante varios meses una piedra enterrada, no ocurrirá nada. La piedra seguirá estando ahí, inalterada, tras todos esos meses. En cambio, si se planta y se riega una semilla ocurre algo muy distinto. Eso distinto que ocurre es el cambio. Pero además, no cualquier cambio; los cambios en general, en el mundo natural, suelen ser caóticos y destructivos. Por ejemplo, cae un meteorito, se produce un incendio forestal, las olas rompen contra las rocas, etc. Lo sorprendente del cambio biológico, según Aristóteles, es que ocurre de una manera ordenada, con un aparente fin. La semilla que crece, crece hasta convertirse en un árbol adulto, el óvulo fecundado no resulta en cualquier monstruo, sino en un ser humano adulto. Los seres vivos florecen, se realizan, hasta llegar al individuo adulto con sus capacidades o potencialidades plenamente desarrolladas.

El agua que se le echa a la planta es, para este filósofo, solamente la causa eficiente del proceso de cambio que se observa, es lo que dispara este proceso de cambio ordenado/guiado. La verdadera causa, la causa importante, la causa explicativa, de que la semilla se convierta en un tallo y luego en un árbol es la causa final. Es decir, la semilla cambia para convertirse en un árbol. El modelo explicativo que explica fenómenos remitiéndose a sus fines es ubicuo en la Biología —y en general en la ciencia— aristotélicas: el pájaro desarrolla alas para volar tanto como la piedra cae hacia abajo para ir hacia su lugar natural. En su biología, en general, la presencia de rasgos en los seres vivos puede ser explicada apelando al fin u objetivo que cumplen.

Además, según Aristóteles, ese fin es satisfecho siempre de una manera óptima, de entre todas las posibilidades disponibles que brinda la esencia. “La naturaleza no hace nada en vano”, nos dice. De ese modo, por ejemplo:

“Los peces no tienen miembros separados porque su naturaleza es nadadora en razón de su propia esencia, puesto que la naturaleza no hace nada superfluo ni en vano. Pero, puesto que son sanguíneos según su esencia, por ser nadadores tienen aletas, pero al no caminar no tienen patas, pues el añadido de las patas es útil para el movimiento sobre el suelo.”

El mismo tipo de explicación da acerca de por qué las serpientes no tienen patas:

“… se moverían mal si lo hicieran sobre cuatro puntos de apoyo, pues si tuvieran [las patas] muy juntas se moverían con dificultad, y también si estuvieran muy alejadas, debido al gran espacio intermedio. Y si tuvieran más puntos de locomoción, no serían sanguíneos”

Este modo de entender a la realidad pervivió, a grandes rasgos, durante un largo período de tiempo, con algunas variaciones. En las cosmologías medievales y cristianas, los fines no son naturales sino que son “insuflados” a los seres vivos por Dios, como modo de realizar de su Plan. De ese modo, no sólo cada órgano cumple una función en un organismo, sino que además cada organismo cumple una función en la “economía de la naturaleza” (de la cual el hombre es la parte central): el pasto existe para alimentar a las vacas, las cuales existen para alimentarnos a nosotros; las ovejas tienen lana para abrigarnos a nosotros, las flores existen para embellecer el mundo ante nuestros ojos, etc..

La optimalidad en la naturaleza se sigue aquí de que el mundo natural es el resultado de la creación divina, y de que Dios (que es bondadoso) habría creado el mejor de los mundos posibles. Para los teólogos naturales (con quienes Darwin discute), los diseños óptimos contarían como evidencia a favor de la existencia de un diseñador. Por ejemplo, Paley nota que, en el ojo de los peces, el cristaliino (la lente) es esférico en lugar de ovoide, y que esto es así porque una lente esférica compensa la refracción del agua.

Ojo de pez vs ojo humano

Versiones un poco más cómicas de este tipo de argumento siguen apareciendo hoy en el movimiento creacionista.

La revolución científica, en astronomía y física, y Darwin en biología eliminaron a las causas finales de la ciencia, volviendo a las causas eficientes el foco de atención. O al menos eso suelen decir las historias oficiales. En realidad el punto no es tan claro, pudiendo encontrar, por ejemplo, varios escritos de Darwin sobre biología funcional (de hecho la mayor parte de sus escritos son sobre biología funcional).

Darwin no desterró a las funciones de la biología, eso es un hecho. También es un hecho que la biología actual sigue hablando de funciones. El reconocimiento de este hecho ha dejado a muchos biólogos y filósofos incómodos. Ha habido, en consecuencia, considerables intentos (sin éxito a mi juicio) por mostrar que el lenguaje funcional es eliminable, o que es un modo enmascarado de decir otra cosa. Por ejemplo, la llamada “concepción etiológica” acerca de las funciones sostiene que decir cosas como “el color de las alas de las polillas cumple la función de camuflarlas a los ojos de sus predadores” es equivalente a decir “el color de las alas de las polillas fue seleccionado en el pasado porque tenía el efecto de camuflarlas a los ojos de sus predadores”. No es mi objetivo aquí analizar la vasta, vasta, vasta literatura (vasta) que existe sobre las funciones en general. Quiero centrarme en el otro punto: las explicaciones que apelan a la optimalidad de rasgos para explicar su presencia.

La optimalidad en la biología contemporánea

Así como el concepto de función no desapareció de la biología, tampoco lo hizo el concepto de optimalidad. A partir de los años 60′ y 70′ del siglo XX, hubo un resurgimiento de ese tipo de enfoques, bajo los llamados “modelos de optimalidad”. Estos modelos retoman el proyecto de estudiar el grado de optimalidad de rasgos biológicos existentes, pero lo desarrollan en un marco mucho más fino, que suele involucrar incluso algún grado de matematización.

Por ejemplo, Holling (en un artículo de 1964) determinó el tamaño óptimo de presa que una mantis religiosa debería cazar (es decir, estudió cuál sería el valor óptimo de un rasgo comportamental) —su modelo se encuentra explicado en detalle en la sección siguiente—. La asunción que utilizó Holling para determinar esto es que la mantis busca maximizar la energía promedio obtenida por presa, y que presas de mayor tamaño brindan más energía; sin embargo una presa demasiado grande sería difícil de agarrar, pudiendo escaparse. La presa óptima es aquella del máximo tamaño que la mantis puede atrapar sin que se le escape (lo cual Holling deduce de la mecánica de la pinza).

Luego de determinar teóricamente este óptimo, testeó si las mantis de hecho se comportaban de acuerdo con él. Para ello, les mostró presas de distintos tamaños, atadas por una vara, y registró en qué casos tiraban el zarpazo para intentar cazarlas y en qué casos no. Los resultados, sorprendentemente, mostraron que las mantis se comportan de manera muy cercana a la manera óptima.

Este es sólo un ejemplo de entre los cientos de modelos de optimalidad disponibles en el mercado. Su estudio conforma hoy, incluso, subdisciplinas específicas dentro de la biología, como ser, la “teoría del forrajeo óptimo” (Optimal foraging theory, o OFT para abreviar) —el modelo de Holling sería un caso de esto—, la “teoría de las historias de vida” (Life history theory), la teoría de juegos evolutiva, etc.

Un modelo de optimalidad actual tiene entonces tres componentes, o partes:

  1. Un rasgo tipo bajo consideración, que puede asumir cierto rango de valores (p.e. tamaño de la presa).
  2. Un “currency” o moneda, que representa la variable a ser optimizada (p.e. energía promedio obtenida por presa).
  3. Una serie de constricciones (que en este caso son sobre la mecánica de la pinza, pero que en otros modelos podrían ser ambientales, o del desarrollo, etc.).

No se habla entonces de un diseño óptimo sin más, sino de un diseño óptimo bajo ciertas constricciones (así como en Aristóteles lo estaban por las posibilidades que brindaba la esencia).

Al igual que con las explicaciones funcionales, a muchos biólogos y filósofos les resultan sospechosos este tipo de enfoques. Por ejemplo, el biólogo Russell Gray afirma que:

The idea that organisms are exquisitely designed to fit their environment is a legacy from a static and teleological world view that has a lengthy history in western thought […] In its modern guise, the idea of design can be found in the Darwinian concept of adaptation. […]Currently the legitimacy of functional explanations and the concept of adaptation are under attack. […]Rosen (1982, p. 271) sums up this attitude by saying that there seems to be only two factors that constrain functional explanations  —the inventiveness of the author and the gullibility of the audience. Partly in response to these kind of criticisms numerous attempts have been made recently to formulate “why questions” in a rigorous manner using optimization and game theory.

Los defensores del enfoque de optimalidad deben buscar entones maneras de responder a este tipo de críticas. Sus defensas, al igual que en el caso de las funciones, apelan muchas veces a la selección natural. Las relaciones entre los modelos de optimalidad y la selección natural son complejas y serán tratadas en un post subsiguiente.

El modelo de Holling

Lo que Holling quiere determinar es el tamaño óptimo de la presa que debería cazar una mantis religiosa (su radio, asumiendo que la presa es circular). Para ello se basó en consideraciones mecánicas acerca de la forma de su pinza.

Anatomía del brazo de la mantis

Lo primero que Holling nota es que, de modo más abstracto, la pinza consta de dos brazos (el fémur y la tibia) unidos por una articulación. Al sostener una presa circular, los brazos conforman rectas tangentes al círculo. Las fuerzas (P1 y P2) que la pinza ejerce sobre la presa serán perpendiculares a estas tangentes.

A su vez, la dirección de la composición de estas fuerzas (R) bisecará al ángulo generado por ellas (en azul), empujando a la presa hacia afuera del mecanismo. Si la magnitud de la fuerza R es mayor a la fricción que generan los brazos, entonces la presa se escapará de la garra. Para evitar que esto ocurra, el brazo de la mantis tiene 2 mecanismos: un pico al final del gancho, que contrarresta la tendencia de la presa a ir hacia afuera, y una serie de picos sobre el fémur, que apuntan hacia el interior del mecanismo.

A su vez, los dientes de la tibia apuntan hacia el otro lado (hacia el lado del gancho). Esto hace que la presa, una vez atrapada, gire hacia el final del gancho, y que una vez en ese lugar, no vuelva hacia atrás. Es decir, estos picos contrarrestan la fuerza generada por el gancho y fijan a la presa en su lugar.

Con todo esto en mente, el siguiente esquema puede utilizarse para determinar el tamaño óptimo de la presa.

La mayor presa que pueda atraparse será aquella cuyo centro pase por la línea CE (la recta perpendicular al femur que pase por la punta del gancho). Para una presa más chica, la pinza se encontrará más cerrada, y el centro de la presa pasará por la izquierda de la línea CE (véase, por ejemplo, la imagen anterior). En una presa más grande, la pinza se encontrará más abierta, y el centro de la presa pasara por la derecha de la línea CE. Es fácil/intuitivo ver que esta presa se escapará.

Entonces, para una presa de tamaño óptimo, su diámetro será igual al largo de la línea CE, y lo cual determinará además un el grado óptimo β de apertura de la pinza (ya que ese y sólo ese grado de apertura hará que CE tenga ese largo).

Los valores que son fijos para cualquier tamaño de presa (es decir, los valores que son independientes del grado de apertura de la pinza), son el ángulo α (el ángulo que forman la tibia y la punta del gancho) y el lado AC (la distancia desde la articulación hasta la punta del gancho). El valor a determinar, como se dijo, es CE, o bien CE/2 (el radio de la presa).

Para calcular esto basta con hacer algunas operaciones trigonométricas sencillas (la matemática presupuesta no va mucho más alla de SohCahToa). En primer lugar cabe notar que el ángulo (β −α) —el ángulo formado por el fémur y la punta del gancho—, es decir, éste angulo:

tiene una tangente (opuesto/adyacente) de CE / AE. Dado que CE es el diametro de la presa, y que el diámetro es el doble que su radio r, entonces podemos decir que Tan(β −α) = 2r / AE.

Y puesto que, como se dijo, AB y AE son tangentes al círculo, la recta AD, que pasa por el centro del círculo, biseca al ángulo β. De ese modo, tenemos otro tríangulo

Para el cual el ángulo marcado en verde es igual a β/2. Su tangente será, por lo tanto, DE / AE, o expresado de otra manera, r / AE (ya que el vértice D coincide con el centro de la presa).

Nótese entonces que la tangente de este ángulo β/2 es la mitad que la del ángulo (β −α). Es decir,

2 × Tan(β/2) = Tan(β −α)

Conocido un valor para α, esta ecuación permite (de un modo demasiado complicado para reproducir aquí) determinar el valor de β, es decir, del ángulo óptimo de apertura de la pinza. Una vez que conocemos β, es también fácil determinar el valor del radio r. Por ejemplo, viendo el primer triángulo, sabemos que Sen(β −α) = CE / AC = 2r / AC. Los valores α, β y AC son ahora conocidos (o pueden ser empíricamente medidos), con lo cual basta con despejar r:

r = (AC × Sen(β −α)) / 2

Con esta ecuación queda expresado el radio óptimo de una presa en función de valores relacionados con el diseño mecánico de la pinza de la mantis.

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