David Lack y la nidada óptima

En un post anterior, afirmé que el tipo de explicación que daban algunos modelos de optimalidad de la presencia de un rasgo (según el esquema cuatripartito de Tinbergen) era funcional. Es decir, que modelos como el del código genético o el de la pinza de la mantis explican la presencia de características en individuos sobre la base de que ellas desarrollan de manera óptima una función para esos individuos (bajo las constricciones asumidas).

Esto iba en contra de ciertas caracterizaciones usuales en la literatura, que afirman que todo modelo de optimalidad da el cuarto tipo de explicación, según el esquema de Tinbergen: las evolutivas. El punto puede verse de la siguiente manera. Las explicaciones funcionales son sincrónicas, meramente comparan las diferencias en el grado de efectividad/optimalidad de diversos rasgos posibles para desarrollar cierta tarea. En principio, por si solas no dicen nada, ni permiten inferir nada, acerca de cómo esas diferencias en la efectividad afectaron (o afectarán) al fitness de los organismos, ni —por lo tanto— cómo evolucionará una población que posea distintas variantes a lo largo del tiempo. Es decir, a diferencia de las explicaciones evolutivas, las explicaciones por optimalidad (al menos las hasta ahora consideradas) no representan dinámicas.

Sin embargo, la posibilidad que quiero explorar es la de que ciertos modelos de optimalidad permitan hacer precisamente eso: representar valores de fitness y dinámicas evolutivas. Una posibilidad promisioria sería explorar los modelos de la teoría de juegos evolutiva, los cuales parecen ser claramente dinámicos. Sin embargo, me concentro en un caso más sencillo: un modelo propuesto por Eric Charnov y John Richard Krebs en 1984. Este modelo es propuesto como una continuación del fascinante trabajo de David Lack sobre la nidada de los pájaros. De modo que aprovecho la ocasión para hacer breve resumen de este trabajo, para luego pasar al modelo de optimalidad propiamente.

David Lack y la nidada de los pájaros

Parte de lo que Lack se proponía explicar era por qué distintas especies de pájaro tenían nidadas típicas de distinto tamaño (el tamaño de la nidada de un pájaro refiere a la cantidad de huevos que pone en una ronda de apareamiento). Por ejemplo, los petreles suelen poner sólo 1 huevo, las palomas 2, las gaviotas 3, (…), y los carboneros y patos entre 7 y 12. En su época se manejaban 3 hipótesis distintas al respecto.

La primera y más obvia era que cada especie de pájaro estaba poniendo huevos en el límite de lo que era fisiológicamente capaz de poner (después de todo, producir los huevos tiene un costo para el pájaro). Sin embagro, sorprendentemente, se encontró que a la mayoría de los pájaros, si se les retira un huevo del nido, suelen poner otro en reemplazo. Incluso, si se les volvía a retirar uno, ponían otro más (y así sucesivamente, hasta cierto punto). Con lo cual, se mostraba que la mayor parte de las especies son fisiológicamente capaces de poner nidadas muy superiores a la nidada promedio, descartando esta hipótesis.

El acertijo que surge es, entonces, por qué la mayor parte de los individuos pone una cantidad de huevos menor a la que es fisiológicamente capaz de poner, si, naturalmente, aquellos individuos que tengan un mayor número de descendientes tendrán también un mayor éxito reproductivo diferencial, propagando ese rasgo comportamental (que es claramente heredable) en la población. Es decir, parece que deberíamos esperar que la selección natural lleve a las poblaciones de pájaros a poner la mayor cantidad posible de huevos que sean capaces de poner.

La segunda hipótesis explica este fenómeno aduciendo que no es tanto el tamaño de la nidada lo que importa, sino el tamaño de la camada (i.e. no el número de huevos sino el de crías). De ese modo, la hipótesis sostiene que el tamaño de la nidada está limitado por el número de huevos que el pájaro puede cubrir sentado (que puede incubar al mismo tiempo). Una nidada mayor a la promedio implicaría un gasto energético extra sin ninguna ventaja, ya que algunas de esas crías no lograrían nacer. Sin embargo, Lack sostiene que esta hipótesis también está empíricamente falsada: pájaros con nidadas mayores a las promedio suelen tener también mayores camadas.

La tercera hipótesis, que apoya Lack, es que el tamaño de la nidada corresponde con el máximo número de crías para los cuales los adultos pueden proveer comida. En la mayor parte de las especies de pájaro, hasta dejar el nido, las crías dependen de la comida que les proveen sus padres (ambos o uno sólo de ellos) para su supervivencia. Pero, obviamente, la capacidad de los padres para traer comida es limitada. Así, con más crías, cada cría recibiría menos comida y algunas (o todas) estarían malnutridas y no lograrían sobrevivir en los inicios de su vida.

Téngase en cuenta que el éxito reproductivo de un individuo depende no meramente de cuántas crías tenga, sino más bien de cuántas crías que logren alcanzar la madurez reproductiva tenga (p.e. aquel que tiene muchas crías pero todas estériles está evolutivamente “condenado” a desaparecer). Así, poner menos huevos que lo fisiológicamente posible podría implicar tener un mayor éxito reproductivo, y podría ser fijado por selección natural.

La hipótesis de Lack como modelo de optimalidad

Intentemos presentar esta hipótesis en la forma de un modelo de optimalidad. Recuérdese que un modelo de optimalidad consta de 3 componentes: un rasgo tipo que puede asumir distintos valores, un “currency” o variable a ser optimizada y una serie de constricciones.

Aquí el rasgo tipo sería claramente el tamaño de la nidada (siendo los rasgos caso 1, 2, …, n huevos) —llámese a este parámetro b (con b = 1, 2, 3, 4, …); Este sería además el parámetro que los pájaros pueden ajustar, quedando los siguientes determinados externamente una vez que un tamaño fue elegido. La variable a optimizar sería, según Lack, el número de crías que sobreviven al primer año de vida —llámese N(b); y la constricción consistiría en la tasa de supervivencia de las crías, dependiente del tamaño de la nidada —llámese s(b).

Estos tres valores están relacionados, ya que la cantidad de crías que sobrevive al primer año está determinada por la cantidad de huevos puesta, multiplicada por la tasa de supervivencia para cada huevo (también dependiente de esa cantidad). Es decir, en forma de ecuación:

N(b) = b . s(b)

El trade-off estaría en el hecho de que al aumentar b, disminuye s(b) —de manera potencialmente distinta para cada especie— de modo que, en cierto punto, un aumento en la cantidad de huevos puesta deja de compensar la disminución en la supervivencia de cada cría. Ese será el punto óptimo (aquel en el cual no conviene poner ni un huevo más).

Graficamente, un caso podría verse como sigue:

Imagen 1

El óptimo estría entonces en el tamaño de la nidada (eje x) anterior a que la curva verde empiece a decrecer (en este caso 6). El óptimo según este modelo suele denominarse a veces el tamaño “más productivo”.

El modelo de Charnov y Krebs

En el paper mencionado, Charnov y Krebs comienzan mencionando que los intentos por testear la hipótesis de Lack dan también resultados negativos: los pájaros suelen tener nidadas aun menores que la “más productiva” (que la teóricamente óptima, según el modelo anterior).

La propuesta de estos autores consiste en ajustar el modelo de la sección anterior, incluyendo una constricción adicional, que habría sido pasada por alto: la supervivencia de los propios adultos a la generación siguiente.

La idea básica es que tener muchos hijos hoy puede hacer gastar más energía a un padre, perder peso, y tener menor probabilidad de sobrevivir hasta el año siguiente para reproducirse nuevamente (p.e. a través del invierno, época en la que los tamaños poblacionales suelen disminuir considerablemente). Es decir, podría ser conveniente, a largo plazo, poner 2 huevos este año y 2 el año que viene, que poner 3 este año y ninguno el año que viene. Llámese a la nueva constricción p(b), representando la tasa de supervivencia anual para los adultos, en función del tamaño de su nidada.

Si se asume que los rasgos se heredan perfectamente (que los hijos tienen exactamente los mismos rasgos que los padres) entonces, para los padres, sobrevivir a la generación siguiente es como dejar un hijo más (él mismo cuenta como una contribución, a la generación siguiente, uno más “como él”). En consecuencia, la ecuación anterior puede modificarse así:

N(b) = 1 . p(b) + b . s(b)

Es decir, el número promedio de individuos “como él” que un individuo de un cierto tipo deja, lo incluye a él mismo (o al promedio de las veces que él sobrevive al año siguiente).

Si esto no convence, hay otra manera un poco más compleja de ver el punto, aplicando modelos demográficos. Considérese al conjunto de los individuos de tipo b (de aquellos que tienen una nidada de un tamaño determinado). Si en la generación t hay Nt individuos de tipo b, entonces en la generación siguiente habrá:

Sacando factor común Nt:           Nt+1 = Nt . ( p(b) + b . s(b) )

Ahora bien, considérese:         ΔN =  Nt+1 – Nt                  (la variación entre generaciones sucesivas)

Reemplazando en Nt+1                    ΔN = Nt . ( p(b) + b . s(b) ) – Nt

Nuevamente, factor común Nt:    ΔN = Nt . [ (p(b) + b . s(b) ) – 1 ]

Ahora bien, el valor Nt está dado, de modo que maximizar ΔN (el éxito reproductivo de este tipo de individuos) involucra maximizar ( p(b) + b . s(b) ) – 1, lo cual también involucra maximizar ( p(b) + b . s(b) ), el valor al que habíamos arribado antes por la via sencilla.

Nótese que ahora el trade-off es entre 3 factores. A medida que b aumente van a disminuir tanto s(b) como p(b), con lo cual el óptimo (el punto en el que aumentos de 1 en b dejan de compensar por pérdidas en los otros factores) va ser menor que el óptimo en el cual se considera sólo s(b). Así es como se explicaría que los pájaros tengan nidadas menores que las predichas por Lack.

Nuevamente, un ejemplo gráfico podría verse como sigue (utilizo q(b), la tasa de mortalidad de los adultos, en lugar de p(b), la de supervivencia):

Imagen 2

Nótese que la curva celeste empieza a disminuir antes que la curva verde (i.e. el óptimo es menor).

Conclusión: ¿Explicación evolutiva?

¿Por qué afirmar que estos modelos brindan explicaciones evolutivas de la presencia de estos rasgos, en lugar de funcionales, como los modelos examinados en entradas anteriores? La razón es sencilla: el valor que utilizan como “currency” —aquello que está siendo optimizado— es el fitness de los individuos, tal como es modelado por teorías microevolutivas como la genética de poblaciones (no es exactamente eso, pero es un valor muy similar). Al igual que con el fitness, sus “componentes” son la tasa de supervivencia de los adultos (s) y su fecundidad (b). Es decir, el mismo cálculo intergeneracional que se usó para derivar el óptimo en el modelo, es el que puede usarse para derivar cambios en las frecuencias de distintas subpoblaciones de alelos en los modelos evolutivos de genética de poblaciones (quizás en algún post futuro se los introduzca con mayor detalle).

Cabe mencionar que la explicación brindada por este modelo, como explicación evolutiva de la presencia del rasgo (el tamaño de la nidada), se encuentra altamente idealizada. Asume por ejemplo, que los individuos se reproducen de manera asexual (así puede considerarse individualmente a cada pájaro como dejando copias exactas de sí mismo en la generación siguiente). La explicación o predicción evolutiva “real” probablemente sea mucho más compleja (también cabe aclarar que estos dos escritos no agotan ni por asomo todo lo escrito acerca del tamaño de la nidada en pájaros). El punto es que este modelo, a diferencia de los anteriores, representa dinámicas.

Es decir, si a quien quería pasar de valores de eficiencia energética a diferencias en el éxito reproductivo le cabía la objeción de “a iguales aumentos/disminuciones en el criterio de optimización pueden no corresponderle iguales aumentos/disminuciones en el fitness” parece que esta objeción no aplica aquí.

En suma, la práctica del modelado de optimalidad parece ser mucho más compleja de lo que se supone, pudiendo satisfacer distintos roles en las explicaciones de la presencia de rasgos.

 

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